Metabolismo

El metabolismo se divide en dos fases principales: catabolismo y anabolismo. El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la cual moléculas nutritivas complejas y relativaente grandes (glúcidos, lípidos y proteínas) que provienen o bien del entorno o bien de sus propios depósitos de reserva, se degradan para producir moléculas más sencillas jales como ácido láctico, ácido acético, CO2, amoniaco o urea. El catabolismo va acompañado de la liberación de la energía química inherente a la estructura de las moléculas orgánicas nutritivas y a su conservación en forma de molécula de trifosfato de adenosina (ATP), transferidora de energía.
El anabolismo constituye la fase constructiva o biosintética del metabolismo en la cual tiene lugar la biosíntesis enzimática de los componentes moleculares de las células tales como los ácidos nucleicos, las' proteínas, los, polisácáridos y los lípidos a partir de sus precursores sencillos. La biosíntesis de las moléculas orgánicas a partir de estos, precisa del consumo de energía química aportada por el ATP generado durante el catabolismo. El catabolismo y el anabolismo se desarrollan simultáneamente y de modo concurrente en las células, pero son regulados independientemente, como ya veremos. Debido a que el metabolismo procede de modo escalonado a través de muchos intermediarios, se emplea con frecuencia, el término de metabolismo intermediario para designar a las rutas químicas del metabolismo. Los productos intermedios del .metabolismo se llaman también metabolitos.
Cada una de las reacciones del metabolismo, catalizada enzimáticamente, va acompañada de un cambio de energía característico. En determinadas etapas específicas de las rutas catabólicas, se conserva la energía química de los metabolitos en forma de ATP, mientras que en otras etapas de las rutas de biosíntesis, se emplea la energía del ATP.


Sistemas multienzimáicos
Los enzimas son las unidades catalíticas del metabolismo intermediario. Actúan, normalmente, de modo secuencial, catalizando reacciones consecutivas conectadas por intermediarios comunes de modo que el producto del primer enzima es el sstrato del siguiente, y así sucesivamente. Los sistemas enzimáticos pueden comprender desde 2 hasta 20 o más enzimas actuando en una secuencia. La mayor parte de las reacciones consecutivas del metabolismo intermediario, implican transferencias enzimáticas de átomos de hidrógeno, de moléculas de agua o de unidades funcionales específicas como grupos amino, acetilo, fosfato, metilo, formilo, carboxilo o adenililo. Otros sistemas multienzimáticos poseen un grado de organización más elevado, de modo que los enzimas están física mente asociados y funcionan conjuntamente como complejos multienziáticos.
Los sistemas multienzimáticos más complicados y con mayor grado de organización, son los que se hallan asociados a grandes estructuras supramoleculares como por ejemplo las membranas o los ribosomas. Un ejemplo importante es la cadena de enzimas transportadores de electrones, responsable de la transferencia de electrones desde los sustratos hasta el oxigeno en las células heterótrofas. Estos enzimas están ligados a la membrana mitocondrial interna, y en realidad forman parte de su estructura. Cuando más complicado es el sistema enzimático, más probable es que se halle asociado a algún orgánulo u otra estructura intracelular.



Rutas catabólicas, anabólicas y anabólicas
La degradación enzimática de cada uno de los elementos nutritivos mayoritarios de las células, a saber, los polisacáridos, los lípidos y las proteínas, tiene lugar por medio de cierto número de reacciones enzimáticas consecutivas organizadas en tres fases principales. En la fase I del catabolismo, las grandes moléculas nutritivas, se degradan, liberando sus sillares de construcción principales. Así los polisacáridos se degradan rindiendo hexosas o pentosas, los lípidos producen ácidos grasos, glícerina y otros componentes, y las proteínas se desintegran en sus componentes aminoácidos. En la fase II del catabolismo, todos los productos de la £ase anterior se convierten en un número menor de intermediarios todavía más sencillos. Así, las hexosas, las pentosas y la glícerina, se degradan pasando por el ácido pirúvico, intermediario de tres carbonos, para rendir una es-pecie más sencilla, de dos carbonos, el grupo acetilo del acetil-CoA. De modo análogo, los diversos ácidos grasos y aminoácidos se escinden para formar acetil-CoA y unos pocos productos finales diferentes. Finalmente, los grupos acetilo del acetil-CoA, así como otros productos de la fase II, se canalizan hacia la fase III, ruta catabólica final común en la que en último término resultan oxidados a dióxido de carbono y agua.
La biosíntesis tiene lugar también en tres etapas. En la etapa III se generan pequeñas moléculas precursoras que se convierten en la fase II en moléculas sillares; éstas a su vez, se ensamblan en la fase I para constituir macromoléculas. Por ejemplo, la biosíntesis de las proteínas comienza en la fase III con la formación de ciertos α-oxoácidos, que son los precursores de los «-aminoácidos. En la etapa II, los α-oxoácidos se aminan por los dadores de grupos amino formando los «-aminoácidos. Finalmente, en la fase I se ensamblan los aminoácidos para constituir las cadenas polipeptídicas.
La degradación de una molécula orgánica compleja mientras que su síntesis es un proceso cuesta abajo, mientras que su síntesis es un proceso cuesta arriba. Las rutas catabólicas de-terminan la formación de ATP a partir de ADP y de fosfato y a expensas de la energía libre liberada durante la degradación de diversas moléculas combustibles, especialmente en el proceso de fosforilación oxidativa de la fase III. Inversamente, las rutas biosintéticas o anabólicas, que son cuesta arriba, precisan del consumo de ATP y van acompañadas por su escisión a ADP y fosfato.




Ciclo energético en las células
Las moléculas orgánicas complejas, como la glucosa, contienen mucha energía potencial debido a su elevado grado de organización estructural; poseen, relativamente, poca libertad o entropía. Cuando la molécula de glucosa se oxida por el oxígeno molecular para formar seis moléculas de CO2 y seis de agua, sus átomos de carbono experimentan un incremento en su grado de libertad; se separan unos de otros en forma de CO2, y pueden adoptar así muchas posiciones diferentes unos con relación a los otros. Como resultado de esta transformación que significa un aumento en los grados de libertad de sus átomos constituyentes, la molécula de glucosa experimenta una pérdida de energía libre; es decir, de la forma de energía capaz de realizar trabajo bajo condiciones de temperatura y presión constante.
El ATP se produce enzimáticamente a partir de ADP y de fosfato inorgánico mediante reacciones enzimáticas de transferencia del grupo fosfato que están químicamente acopladas a estepas de oxidación específicas durante el catabolismo. El ATP así formado puede difundirse entonces hacia aquellos lugares de la célula en los que se necesitan energía; constituye una forma de transporte de energía libre.